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Category Archives: Epifitas

Pon un hongo en tu vida

En este post me gustaría aportar un pequeño rayo de luz al conocimiento general de la relación que tienen todas las orquídeas con los hongos en la naturaleza. Tal es su importancia en la vida de esta familia de plantas que han confiado su descendencia a los hongos, sus cientos de semillas que son dispersadas a través del viento no germinarán si donde son depositadas no existe en el suelo el hongo adecuado. La relación que establecen las plantas con los hongos, no necesariamente mutualista, no patógena y en la que existe algún beneficio de al menos uno de los miembros sin perjuicio del otro, se denomina micorriza, literalmente significa “hongo-raíz”. En general, la planta le proporciona al hongo azucares y otras moléculas carbonatadas elaboradas, a cambio, el hongo facilita la captura de minerales y agua a la planta, aumentando además la superficie de absorción de las raíces que con crecimiento limitado por si solas no podrían cubrir. En torno al 90% de las especies de plantas terrestres actuales presentan algún tipo de simbiosis micorrítica y hay claras evidencias de que fueron decisivas en la conquista terrestre de las primitivas plantas hace mas de 500 millones de años, algunos autores de estudios recientes incluso las datan en 700-800 MA. En esa época las condiciones fuera de los medios acuáticos eran muy complicadas, largos periodos de oscuridad o continua luminosidad estacional debido a la latitud del súper-continente, suelos sin desarrollar, mayor incidencia de rayos ultravioletas y una asfixiante atmósfera cargada de dióxido de carbono. Los primeros conquistadores verdes tardaron en expandirse y gracias a la ayuda de los hongos fueron adentrándose cada vez mas en el interior

Tipos de micorrizas

Tipos de micorrizas

continental no sin fracasos, retrocesos y grandes extinciones. En este largo viaje geológico en el que las plantas han cambiado y evolucionado de forma abismal, desde las primeras algas verdes y líquenes (asociación alga-hongo), continuando con musgos, hepáticas, helechos, seguidos de la diversificación de las plantas con semillas, hasta la explosión y dominancia de las angiospermas (plantas con flores) hace mas de 60 millones de años, sin embargo, en muchos casos se mantienen las mismas estructuras de micorrizas de las que se tienen los primeros fósiles con mas de 400 millones de años, esto nos puede dar una idea de la eficiencia, beneficio e importancia de estas simbiosis en la flora del planeta. En los últimos 50 millones de años además, se ha diversificado el modo en que los hongos han establecido las relaciones con las distintas familias de plantas, actualmente se conocen tres grandes tipos de micorrizas; ectomicorrizas, endomicorrizas y ectendomicorrizas.

En general, cuando nos hablan de hongos pensamos en setas, pero es necesario aclarar muy brevemente que la seta o carpóforo es el órgano reproductor del hongo, por hacer una analogía aclaratoria es lo que la flor a una planta. El hongo en sí esta formado por el micelio, un conjunto de fibrillas microscópicas que se expanden por el sustrato llamadas hifas. Un solo individuo puede llegar a extender su micelio cientos o miles de metros en el sustrato. A grandes rasgos, según el tipo de vida o alimentación, los hongos pueden clasificarse como saprofitos (descomponen materia orgánica), parásitos (viven a expensas de lo que produce otro organismos sin matarlo) o simbiontes (llegan a una relación mutualista o no, con otro ser vivo sin producir perjuicio para ninguno de los miembros), estos últimos son los que nos ocupan en este texto. Cabe indicar que un mismo hongo, podría ser las tres cosas al mismo tiempo o cambiar el modo de forma facultativa en muchos casos.

Centrándonos en los simbiontes, volvemos a las micorrizas, que como decíamos anteriormente pueden ser; ectomicorrizas, las hifas del hongo mantienen una relación con la raíz de la planta pero sin ocupación intracelular, se

Endomicorriza orquidoide

Celulas vegetales con micorriza orquideoide de ovillo

extienden en los espacios intercelulares y jamas atraviesan membranas celulares, normalmente son los que generan las setas mas conocidas y en general suelen relacionarse con las especies forestales mas comunes, fagales, algunos coniferales entre otras familias. Endomicorrizas, las hifas del hongo penetran dentro de las células parenquimatosas de la raíz de la planta y se extienden de célula a célula atravesando las membranas y creando estructuras arbusculares en el citoplasma, entre el 80% y el 90% de las especies vegetales mantiene alguna relación de este tipo. Ectendomicorrizas, es una combinación de las anteriores, las hifas se extienden de forma intercelular, pero sus terminaciones acceden a la célula formando los típicos arbúsculos.

En el caso de las orquídeas, independientemente de que sean terrestres o epifitas, tienen su propia evolución de micorriza, que corresponde a un tipo de endomicorriza particular, llamado orquideoide de ovillo. Las hifas penetran como un guante atravesando la pared celular, provocando una dilatación de la membrana debido a una formación en forma de ovillo en el citoplasma en vez de arbúsculo y el intercambio se produce a través de un ciclo de colonización/“digestión”. Las semillas de orquídeas necesitan de esta colonización para poder germinar, el hongo les facilita sus primeros nutrientes transformados para poder crecer sin reservas. Algunas conservan la relación hasta su estado adulto, sobre todo orquídeas terrestres no fotosintéticas, las orquídeas fotosintéticas son en su mayoría micoheterotróficas durante los primeros estadios de desarrollo y algunas podrían ser mixotróficas en estado adulto, ya que parte del carbono que requieren lo suplen de sus hongos micorrízicos que lo extraen de otras plantas o cambian sus relaciones con el hongo según el estado del ciclo vital anual, incluso algunas especies, presentan micorrizas no solo en las raíces sino también en sus tallos (micothallia, término que creo que acuño por primera vez para la botánica). Se puede deducir de esto, que las orquídeas no solo son las angiospermas con los métodos reproductivos mas evolucionados, también en su relaciones con los hongos. Los hongos mas comunes que se encuentran en estas relaciones simbióticas con orquídeas son de los géneros o formas, Rhizoctonia, Ceratobasidium, Tullasnella, Sebacina, Russula y Thanatephorus. En epifitas tropicales, son mas comunes del género Ceratobasidium y en orquídeas terrestres de zonas templadas, Tullasnella, aunque aún queda mucho por investigar al respecto. Algunos de estos géneros de hongos son patógenos para algunas otras familias de plantas, pero se comportan de forma simbionte y beneficiosa con las orquídeas, increíble ¿verdad?.

Realmente podemos hablar de simbiosis hostil, el hongo en principio accede a las semillas o las raíces con la intención de consumirlas como alimento, pero la orquídea dispone de mecanismos en los que primero permite al hongo acceder al citoplasma y en cierto momento hace colapsar el ovillo miceliar, lo “digiere” adquiriendo su contenido como nutrientes y el hongo vuelve a comenzar con su ataque, esto no supone un perjuicio al hongo en términos vitales o energéticos, por eso siempre hablamos de simbiosis, aunque no sea mutualista. Por tanto, desde que la orquídea es un embrión tiene la capacidad de dominar la infección de estos hongos que de otra forma podrían ser mortales de necesidad, de hecho, en ciertas condiciones de desequilibrio en los que el hongo goza de unos niveles de nutrientes extraordinarios es capaz de terminar infectando mortalmente a la orquídea.

Placa en honor a Lewis Knudson

Placa en honor a Lewis Knudson

Los primeros cultivos de semillas de orquídea que lograron algunas germinaciones, fueron debidos al azar por la presencia del hongo en el sustrato, muchos años pasaron hasta que los primeros investigadores entendieron este hecho y los primeros experimentos se basaron en mezclar medios de celulosa con restos de raíces secas de orquídeas adultas inoculando de esta forma el hongo en el sustrato. Los porcentajes de éxito eran bajos, hasta que Lewis Knudson dio con un método de germinación asimbiótica (sin la existencia de hongos) que, aunque mejorado, se sigue usando hoy día. Os dejo una joya que se publicó en 1921 en el Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Vol. XXI) en castellano, el articulo de Knudson, La germinación no simbiótica de las semillas de orquídeas.

Alberto Martínez

Me encantan las hormigas

Creo que uno de los temas mas apasionantes de estudio dentro la biología es la relación que establecen las plantas con el mundo animal. Como no podía ser de otra manera, muchas plantas se han hecho amigas de las hormigas y les encantan.

Respecto a la relación de las plantas con las hormigas, existen muchos ejemplos (unos 100 géneros). La mayoría de ellos de plantas epifitas, algunas Tillandsias y Neoregelias, las famosas Myrmecodias, cuyos tubérculos aéreos tienen en su interior un verdadero entramado laberíntico de cavidades perfecto para las hormigas, pero también existen grandes árboles que establecen relación con las hormigas, como algunas especies de Acacias, que no contentas con tener sus espinas bien afiladas, las tienen llenas de cavidades para que aniden dentro de cada espina y cada una de ellas tiene un nectario para proporcionarles alimento, las hormigas a cambio las protegen ferozmente contra vertebrados e invertebrados fitófagos, sin olvidar entre estos ejemplos el género de árboles tropicales Macaranga, del que dependen totalmente algunas especies de hormigas Crematogaster, que sin el soporte de este árbol, no son capaces de realizar sus nidos y hacer prosperar la colonia. Pero como en muchos casos de adaptaciones del mundo vegetal, en esto de hacerse amigas de las hormigas, la familia de las orquídeas son las campeonas, no ya por número de géneros dentro de la familia Orchidaceae, si no por la diversidad de relaciones que establecen.

Myrmecophila tibicinis [Bateman] Rolfe 1917

Myrmecophila tibicinis [Bateman] Rolfe 1917. Foto: Alberto Martínez

Hay que distinguir dos conceptos fundamentales antes de entrar en materia. Orquídeas mirmecófitas y mirmecófilas. Las plantas mirmecófitas son aquellas que han desarrollado órganos especializados para dar expreso cobijo a las hormigas, con el fin de que éstas establezcan sus nidos en la propia planta, ya sea en el exterior o en el interior. Las plantas mirmecofilas, no tienen órganos especializados para que las hormigas hagan sus nidos, pero en algunos casos las alimentan mediante nectarios extraflorales y en otros, sus semillas sólo son capaces de germinar y crecer encima de los nidos de determinadas especies de hormigas.

Orquídeas mirmecofitas

Especies del género Corianthes crecen extraordinariamente sobre nidos de hormigas, sus raíces están adaptadas para crecer hacia arriba creando un entramado en forma de red donde las hormigas van aumentando su nido y acumulando restos orgánicos que alimentan a la planta, a su vez, la planta también les proporciona néctar. Corianthes speciosa puede distinguirse desde lejos en los troncos de arboles y palmeras por las enormes bolas casi colgantes sobre las que crecen, esas bolas no son mas que la acumulación de materia orgánica de la colonia de hormigas en las raíces de la planta.

Pseudobulbo de Myrmecophila

Pseudobulbo de Myrmecophila abierto transversalmente. Completamente hueco. Foto: Alberto Martínez

Pero, dentro de este grupo, hay quien apuesta aún mas fuerte y es que han creado en el interior de la propia planta, espacios para que las hormigas realicen sus nidos. Por citar algunos géneros Dendrobium, Caularthron, Schomburgkia y sus hermanas Myrmecophila. Algunas orquídeas del género Dendrobium tienen sus pseudobulbos en forma de cañas completamente huecas y dejan a las hormigas realizar una apertura en su base para acceder al interior, las hormigas utilizan este hueco para ubicar a sus larvas, por tanto, puede imaginarse la defensa enérgica que realizarán de su guardería. Las orquídeas del genero Myrmecophila (y es que el nombre no es al azar) constituyen los nidos completos de las hormigas en su interior, los rechonchos y numerosos pseudobulbos de la planta están completamente huecos y tienen una textura aterciopelada. En su interior las hormigas realizan todas las actividades de la colonia. Depositan materia orgánica, reservas de alimentos, los propios desechos de las hormigas y las propias hormigas muertas, sirven de nutrientes asegurados para la planta que desarrolla raíces interiores para su absorción. La adaptación de Myrmecophila va un paso mas de todo esto, se ha observado una gran concentración de estomas en el interior de estos pseudobulbos, esto hace pensar que también se aprovechan de la concentración de CO2 que generan las propias hormigas con su actividad. Alucinante!

Orquídeas mirmecofilas

Anacheilium cochleatum

Hormigas ibéricas libando néctar en ápices florales de Anacheilium cochleatum. Foto: Manuel Lucas

Dentro de las mirmecofilas hay una enorme lista de especies de orquídeas que alimentan a las hormigas, que aunque no son dependientes de la presencia de hormigas, presentan nectarios extrafoliares. Normalmente estos nectarios se concentran en los nuevos brotes y ápices florales, de forma que si existen hormigas, de inmediato éstas zonas que normalmente son las preferidas por los fitófagos serán ocupadas por hormigas libando el néctar sin dañarlas, zonas que defenderán de cualquier intruso. Cuando veáis unas gotitas trasparentes en los nuevos brotes o en los botones florales de vuestras orquídeas normalmente será debido a esta adaptación, no los limpies y dejad que las hormigas los disfruten. Algunos ejemplos de una gran lista, son propensos los géneros Anacheilium, Dendrobium o Aerides.

Un segundo grupo de orquídeas mirmecofilas son las dependientes o parcialmente dependientes de las hormigas, en este caso la orquídea no alimenta a las hormigas para que la defiendan, sino que depende de las mismas para germinar, ser alimentada y crecer. En algunas especies, sus semillas, solo son capaces de germinar si caen en un nido de hormigas, los hongos de los que dependen para su germinación al parecer crecen mejor en presencia de ácido fórmico (Dorothy M. Lösel) y además se ha afirmado en algunos estudios que es un estimulador de la germinación. Es probable que las semillas de estas orquídeas, sean dependientes de la presencia de ácido formico (Hijner and Arditti – 1973). En orquídeas, hay escasas especies que practiquen una tercera forma de mirmecofilia, la mirmecocoria, esto es, la dispersión de las semillas utilizando a la hormigas como transportadoras, el escaso número es debido al minúsculo tamaño que tienen las semillas de orquídea y por carecer de eleosomas, cuerpos grasos que llevan adheridas las semillas, que sirven de alimento a las hormigas, lo que les induce a transportarlas. Entre los raros casos que se benefician de este mutualismo para la dispersión es Dendrobium insigne, cuyas semillas son algo mas grandes, tienden a permanecer pegadas entre sí y además únicamente germinan en los caminos activos de las hormigas del género Iridomyrex.

Un dato interesante es que hormigas que no han visto una orquídea mirmecófita o mirmecófila en miles de años de evolución se sienten atraídas por éstas y terminan estableciendo algún tipo de relación. Orquídeas que han venido de los trópicos de otros continentes a colecciones privadas, rápidamente han sido colonizadas por hormigas Europeas y se ha visto el mismo comportamiento a la inversa con hormigas Europeas que han arribado a costas de otros continentes.

Es posible que en tan amplia diversidad de especies de orquídeas se me escape alguna relación de mutualismo con las hormigas y posiblemente, si no ahora, en el futuro, encontraremos mas relaciones igual de sorprendentes de estas maravillosas plantas con el mundo animal.

No quiero terminar este articulo sin dar un consejo a los cultivadores de orquídeas, las hormigas no son enemigas de nuestras orquídeas, todo lo contrario, no obstante, si que es recomendables que las vigiléis, pues también tienen relación simbiótica con pulgones a los que realmente pastorean y mueven de un lugar a otro, pudiendo ser dispersados por toda la colección.

Bibliografía y referencias.

  • Dorothy M. Lösel – The Stimulation of Spore Germination in Agaricus bisporus by Organic Acids
  • David H. Benzing, Mark A. Clements – Dispersal of the Orchid Dendrobium insigne by the Ant Iridomyrmex cordatus in Papua New Guinea
  • Jorge Mora – El síndrome de mirmecofilia en algunas especies de orquídeas nacionales
  • Free access, free content internet encyclopedia. 2015. Wikipedia

 

Alberto Martínez.

Y el grillo cambió la dieta

Madagascar es la cuarta mayor isla del mundo, se separó de África hace 165 millones de años, quedando desde entonces cientos de especies de flora y fauna aisladas del resto del planeta evolucionando de forma independiente. Debido a este aislamiento, mas del 80% de las especies de Madagascar y sus archipiélagos cercanos son únicas en el planeta. El archipiélago mas conocido es el formado por las Islas Mascareñas, bastante alejadas entre sí, cuyas dos islas principales son Mauricio y Reunión, actualmente pertenecientes administrativamente a Francia. Si las especies de Madagascar evolucionaron aisladas del mundo, las de isla Reunión, lo hicieron además aisladas de Madagascar, por lo tanto el nivel de especialización es en muchos casos es extremo. Muchas orquídeas también quedaron aisladas y en algunos casos tuvieron que evolucionar para poder reproducirse ante la escasez o desaparición de su polinizador original.

El género Angraecum aglutina a unas 200 especies que se distribuyen principalmente entre África y Madagascar, con marcadas diferencias evolutivas entre las especies del continente y las insulares. Es muy conocida Angraecum sesquipedale, por una famosa hipótesis que redactó Charles Darwin en su publicación «La fecundación de las orquídeas» (A día de hoy, coincidiendo con esta publicación puede verse en plena floración en el Orquidario de Estepona). La flor de A. sesquipedale, posee un fino espolón nectarífero de mas de 30cm de longitud, ¿Quien podría llegar a ese néctar a través de semejante distancia y además fuera capaz de llevarse los sacos polínicos para fecundar otra flor?. Darwin ante esta pregunta predijo la existencia de una mariposa con un probóscide o espirotrompa que pudiera libar el néctar al fondo del largo espolón. Darwin murió sin

Angraecum sesquipedale

Angraecum sesquipedale. Fuente: Wikipedia.org

confirmar su hipótesis, unos años después ésta mariposa esfínge fue encontrada en Madagascar. Se le dio el nombre Xanthopan morganii subsp. praedicta, praedicta en honor y recuerdo a la predicción de Darwin.

En isla Reunión no existe esta mariposa esfínge, pero si existen tres especies de la orquidea del género Angraecum ([Sección Hadrangis]: A. bracteosum, A. striatum y A. cadetii ). ¿Cómo se las han ingeniado estas Angraecum para poder reproducirse en ausencia de este polinizador? Las dos primeras han evolucionado para ofrecer nectar a pequeños pajaritos insectívoros (género Zosterops), que gustan de acercarse de vez en cuando a libar el dulce néctar como si de un caramelo se tratara, en la operación, los polinios quedan pegados entre los ojos del pajarillo hasta que se acerca a la siguiente flor. La polinización por aves no es muy común, pero hay centenares de especies de orquídeas y otras plantas que usan este método para su reproducción.

Solo hay una orquidea en el mundo… que digo una orquidea, solo hay una planta con flor en todo el planeta que es polinizada por un ortóptero. El orden de los ortópteros esta formado principalmente por saltamontes, grillos y langostas, ¿Sabéis que comen estos insectos?, ¡a que si!. Son grandes masticadores de plantas y flores, en algunos casos en forma de plagas históricas y catastróficas. Esta fascinante orquidea, llamada Angraecum cadetii, ha conseguido ofrecer un alimento tan delicioso y nutritivo (5% sacarosa) dentro de su flor que todo el que se acerca prefiere libar el néctar y no comerse ni la planta ni la flor. Ha conseguido convencer a un grillo, concretamente a un grillo del género Glomeremus, para que se introduzca estrechamente en la flor hasta su espolón sin comersela y que de paso, se lleve pegados los polinios para fecundar las siguientes flores.

Durante años se ha buscado el polinizador de esta planta sin éxito. Se pensó que la planta pudiera autopolinizarse, pero estudios forzando la polinización manual en la misma flor aclararon que las flores no eran auto compatibles, por tanto estaba claro que un agente externo se encargaba de la polinización cruzada. Un estudio de las emisiones esenciales de la flor, reveló que éstas solo se producían durante la noche, a raíz de este descubrimiento, se decidió colocar unas cámaras nocturnas en varias plantas en su

A. cadetii y polinizador Glomeremus sp.

A. cadetii y polinizador Glomeremus sp. Fuente: Orthoptera, a new order of pollinator. 2010. Micheneau.

habitat natural para poder determinar por fin quien participaba en la polinización. Cual fue la sorpresa de los investigadores, que al ver el vídeo, observaron como un grillo desconocido se introducía en la flor y salía con los polinios pegados en la cabeza y continuaba el proceso de flor en flor. El descubrimiento fue notable y doble, notable por ser la primera flor en el mundo cuyo polinizador es un grillo y doble, porque el grillo resultó ser una nueva especie para la ciencia. Se ha observado a otros animales visitando la flor, incluidos los mismos pájaros del género Zosterops que polinizan a las otras dos especies de Angraecum, pero ninguno consigue llevarse los polinios. La flor esta desarrollada perfectamente a medida del grillo, una especialización total, si el grillo desaparece, la orquidea desaparecerá.

Son orquídeas epifitas. Su población se sitúa en las caras norte de las islas Reunión y Mauricio, entre los 500 y los 1000 metros sobre el nivel del mar. Florece entre invierno y primavera, sus flores son pequeñas, color crema, aparecen entre 2 y 5, al final de una inflorescencia axilar de entre 5 y 15cm.

Uno de los vídeos del momento de la polinización por el grillo:

Fuente video: Kew

Alberto Martínez.